نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی دکتری رشته زراعت گرایش اکولوژی دانشگاه شاهرود

2 دانشیار دانشکده کشاورزی دانشگاه شاهرود.

3 دانشیار دانشکده کشاورزی دانشگاه شاهرود

چکیده

مقدمه و هدف
کمبود آب یکی از مهمترین تنش­های غیرزیستی است که اثرات زیان­باری بر رشد و عملکرد گیاهان زراعی از جمله ماش به جای می­گذارد. قسمتی از این اثر مربوط به افزایش بیش از حد تولید گونه­های فعال اکسیژن (ROS) شامل OH·، O2·-، و H2O2می­باشد. گیاهان با استفاده از آنزیم­های آنتی­اکسیدانی همچون سوپراکسید دیسموتاز، گایاکول پراکسیداز و کاتالاز، این ROSها را خنثی می­کنند. هدف از این آزمایش، مطالعه حساسیت برخی از صفات ماش به کم­آبیاری و یافتن پاسخ این سؤال بود که آیا فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدان سوپراکسید دیسموتاز، گایاکول پراکسیداز و کاتالاز در شدت­های مختلف کمبود آب مشابه است یا خیر.
 
مواد و روش ­ها
با استفاده از گلدان­های با گنجایش 5 کیلوگرم، یک آزمایش اجرا شد و در هر گلدان پنج عدد بذر کشت گردید. گلدان­ها در شرایط هوای آزاد مزرعه قرار داده شدند تا امکان تعمیم نتایج به نتایج مزرعه بیشتر گردد. بعد از مرحله چهار برگی، دو گیاه­چه حذف گردیدند و سه گیاه­چه در گلدان رویانده شدند. سطوح تیمار شامل شاهد، کمبود ضعیف آب }آبیاری در 65% ظرفیت زراعی (FC)}، متوسط (آبیاری در 50% FC) و شدید (آبیاری در 35% FC) بود که بر پایه طرح کاملاً تصادفی با سه تکرار قرار داده شدند. در مرحله رسیدگی، برخی صفات شامل عملکرد بیولوژیکی، ارتفاع گیاه، تعداد بذر در غلاف، تعداد غلاف در گیاه، عملکرد دانه و طول غلاف اندازه­گیری شد. شاخص حساسیت این صفات به کم­آبیاری با استفاده از توابع مناسب برآورد گردید و برای آزمون اینکه آیا آنها از لحاظ میزان پاسخ به کم­آبیاری تفاوت دارند یا خیر، مورد استفاده قرار گرفت. برای اندازه­گیری فعالیت سه آنزیم آنتی­اکسیدان، اقدام به تهیه نمونه گیاهی در زمان گلدهی شد. سپس بر اساس متد ارایه شده در گزارش­ هاویر و مک­هیل (Havir and McHale, 1987)، وان­روسان و همکاران (Van Rossun et al., 1997) و کاوالکانتی و همکاران (Cavalcanti et al., 2004)، به ترتیب فعالیت آنزیم کاتالاز، سوپراکسید دیسموتاز وگایاکول پراکسیداز اندازه­گیری شد.
 
یافته­ ها
نتایج نشان داد که کیه صفات مورد بررسی به­ طور معنی­ داری تحت تأثیر کمبود آب قرار گرفتند. با افزایش شدت کمبود آب، یک کاهش با شیب کم در طول غلاف به ­دست آمد. ارتفاع گیاهان روئیده در شرایط کمبود ضعیف آب از لحاظ آماری مشابه ارتفاع گیاهان روئیده در شرایط بدون کمبود آب (شاهد) بود. ولی برای گیاهان تیمار شده با کمبود متوسط و شدید آب، مقدار آن کاهش شدیدی داشت. آستانه حساسیت تعداد بذر در غلاف نسبتاً بالا بود؛ چون در ظرفیت زراعی 50% و بالاتر، مقدار آن برابر با شاهد بود. شاخص حساسیت این صفت و صفت تعداد غلاف در گیاه به ترتیب 0.050182 و 0.038788 بدست آمد. با توجه به خطای استاندارد این شاخص­ها، تفاوت بین تعداد بذر در غلاف و تعداد غلاف در گیاه از لحاظ میزان پاسخ به کمبود آب معنی­دار نبود. میزان عملکرد بیولوژیکی (کاه + دانه) و عملکرد دانه در شرایط کمبود ضعیف آب در مقایسه با شاهد تغییری نداشت ولی با افزایش کمبود آب، مقدار آنها به طور منفی تحت تأثیر قرار گرفت. در شرایط کمبود شدید آب، درصد کاهش عملکرد دانه بالاتر از عملکرد بیولوژیکی بود. شاخص حساسیت آنها به ترتیب 0.1207270 و 0.031512 شد. تجمع وزن دانه متکی به فتوسنتز جاری و کربوهیدرات­های غیرساختاری ذخیره شده در اندام­های زایشی مانند ساقه در زمان قبل از گلدهی می­باشد. در این خصوص، فعالیت آنزیم­های هیدرولیتیک مانند آلفا آمیلاز بسیار مهم هست. کاهش بیشتر عملکرد دانه در مقایسه با عملکرد بیولوژیکی این نکته را گوشزد می­کند که ممکن است فعالیت این آنزیم­ها نیز به طور منفی تحت تأثیر قرار گرفته باشد. در شرایط کمبود ضعیف و متوسط آب در مقایسه با شاهد، هیچ تغییری در فعالیت آنزیم کاتالاز ایجاد نشد. ولی در شرایط کمبود شدید آب، فعالیت آن افزایش قابل ملاحظه­ای (سه برابر) داشت. فعالیت سوپراکسید دیسموتاز در شرایط شاهد و کمبود ضعیف آب ثابت ماند؛ ولی در شرایط کمبود متوسط، فعالیت آن دوبرابر گردید. فعالیت گایاکول پراکسیداز واکنشی به کمبود ضعیف آب نشان نداد؛ ولی با افزایش شدت کمبود، روند افزایشی داشت.
 
نتیجه ­گیری
عملکرد دانه و ارتفاع گیاه حساس­ترین صفت به کمبود آب بودند. تعداد بذر در غلاف، تعداد غلاف در گیاه و عملکرد بیولوژیکی با حساسیت مشابه از لحاظ آماری، در رده دوم قرار گرفتند. طول غلاف مقاوم­ترین صفت بود چون کمترین حساسیت به کم­آبیاری را نشان داد. افزایش در فعالیت سوپراکسید دیسموتاز در کمبود متوسط آب مشاهده شد. برای کاتالاز، این حالت فقط در کمبود شدید آب وجود داشت. فعالیت گایاکول پراکسیداز در شرایط شاهد و کمبود ضعیف آب یکسان بود. ولی با افزایش شدت کمبود آب، فعالیت آن به طور متناسب افزایش یافت.

کلیدواژه‌ها

Acar, O., Turkan, I., Zdemir, F.O., 2001. Superoxide dismutase and peroxidase activities in drought sensitive and resistant barley (Hordeum vulgare L.) varieties. Acta Physiologiae Plantarum. 3, 351–356.
Arora, A., Sairam, R.K., Srivastava, G.C., 2002. Oxidative stress and antioxidative system in plants. Current Science. 82, 1227–38.
Bor, M., Ozdemir, F., Turkan, I., 2003. The effect of salt stress on lipid peroxidation and antioxidants in leaves of sugar beet Beta vulgaris L. and wild beet Beta maritime L. Plant Science. 164, 77–84.
Castillo, F.J., 1996. Antioxidant protection in the inducible CAM plant Sedum album L. following the imposition of severe water stress and recovery. Oecologia. 107, 469-477.
Cavalcanti, F.R., Oliveira, J.T.A., Martins-Miranda, A.S., Viégas, R.A., Silveira, J.A.G., 2004. Superoxide dismutase, catalase and peroxidase activities do not confer protection against oxidative damage in salt-stressed cowpea leaves. New Phytologist. 163, 563– 571.
Cia, M.C., Guimaraes, A.C.R., Medici, L.O., Chabregas, S.M., Azevedo, R.A., 2012. Antioxidant responses to water deficit by drought-tolerant and -sensitive sugarcane varieties. Annals of Applied Biology. 161, 313–324.
Ehdaie, B., Alloush, G.A., Madore, M.A, Waines, J.G., 2006. Genotypic variation for stem reserves and mobilization in wheat: I. post anthesis changes in internode dry matter. Crop Sciences. 46, 735-746.
Foster, J.G., Hess, J.L., 1982. Oxygen effects on maize leaf superoxide dismutase and glutathione reductase. Phytochemistry. 21, 1527-1532.
Foyer, C.H., Noctor, G., 2000. Oxygen processing in photosynthesis: regulation and signaling. New Phytologist. 146, 359–388.
Gaspar, T., Penel, C., Hagege, D., Greppin H., 1991. Peroxidase in plant growth, differentiation and developmental processes. In: Lobarzewski, J., Greppin, H., Pennel, C., Gaspar, T. (eds.),  Biochemical, Molecular and Physiological Aspects of Plant Peroxidases.Lublin, Poland and Geneva, Switzerland, pp. 249–280.
Gelman, A., Hill, J., 2007. Data Analysis Using Regression and Multilevel/Hierarchical Models (1stEdition). Cambridge University Press.
Ghamsari, L., Keyhani, E., Golkhoo, S., 2007. Kinetics properties of guaiacol peroxidase activity in Crocus sativusL.corm during rooting. Iranian Biomedical Journal. 11, 137-146. [In Persian with English Summary].
Gratao, P.L., Polle, A., Lea, P.J., Azevedo, R.A., 2005. Making the life of heavy metal-stressed plants a little easier. Functional Plant Biology. 32, 481–494.
Guo, Z., Ou, W., Lu, S., Zhong, Q., 2006. Differential responses of antioxidative system to chilling and drought in four rice cultivars differing in sensitivity. Plant Physiology and Biochemistry. 44, 828–836.
Halliwell, B., Gutteridge, J.M.C., 1989. Free Radicals in Biology and Medicine. Oxford, Clarendon Press.
Havir, E.A., McHale, N.A., 1987. Biochemical and developmental characterization of multiple forms of catalase in tobacco leaves. Plant Physiology. 84, 450–455.
Hirt, H., Shinozaki, K., 2004. Plant Responses to Abiotic Stress. Springer, Vienna, Austria.
Khanna-Chopra, R., Selote, D.S., 2007. Acclimationto drought stress generates oxidative stress tolerance in drought-resistant than -susceptible wheat cultivar under field conditions. Environmental and Experimental Botany. 60, 276–283.
Klute, A., 1986. Water retention: laboratory methods. In: Black, C.A. (ed.), Methods of Soil Analysis. I. Physical and Mineralogical Methods. Madison, ASA, SSSA, pp. 635-662.
Manivannan, P., Abdul-Jaleel, C., Kishorekumar, A., Sankar, B., Somasundaram, R., Sridharan, R.,  Panneerselvam, R., 2007. Changes in antioxidant metabolism of Vigna unguiculata L. Walp. by propiconazole under water deficit stress. Colloids and Surfaces Biointerfaces. 57, 69–74.
Mittal, R., Dubey, R.S., 1991. Behaviour of peroxidases in rice: changes in enzyme activity and isoforms in relation to salt tolerance. Plant Physiology and Biochemistry. 29, 31– 40.
Mittova, V., Volokita, M., Guy, M., Tal, M., 2000. Activities of SOD and the ascorbate-glutathione cycle enzymes in subcellular compartments in leaves and roots of the cultivated tomato and its wild salt-tolerant relative Lycopersicon pennellii. Physiologia Plantarum. 110, 42–51.
Noctor, G., Veljovic-Jovanovic, S.D., Driscoll, S., Novitskaya, L., Foyer, C.H., 2002. Drought and oxidative load in wheat leaves. A predominant role for photorespiration? Annals of Botany. 89, 841–850.
Peltzer, D., Dreyer, E., Polle, A., 2002. Temperature dependencies of antioxidative enzymes in two contrasting species. Plant Physiology and Biochemistry. 40, 141–50.
Schulz, A.R., 1994. Enzyme Kinetics. Cambridge University Press, Cambridge.
Sreenivasulu, N., Grima, B., Wobus, U., Weschke, W., 2000. Differential response of antioxidant compounds to salinity stress in salt-tolerant and salt-sensitive seedlings of foxtail millet (Setaria italica). Physiologia Plantarum. 109, 435–442.
Tayefi-Nasrabadi, H., Dehghan, G., Daeihassani, B., Movafegi, A., Samadi, A., 2011. Some biochemical properties of guaiacol peroxidases as modified by salt stress in leaves of salt-tolerant and salt-sensitive safflower (Carthamus tinctorius L.) cultivars. African Journal of Biotechnology. 10, 751-763.
Villalobos, M.A., Bartels, D., Iturringa, G., 2004. Stress tolerance and glucose insensitive phenotypes in Arabidopsis over expressing the CpMYB10 transcription factor gene. Plant Physiology. 135, 309-324.
Van Rossun, M.W.P.C., Alberda, M., Van Der Plas, L.H.W., 1997. Role of oxidative damage in tulip bulb scale micropropagation. Plant Science. 130, 207–216.
Xu, P.L., Guo, Y.K., Bai, J.G., Shang, L., Wang, X.J., 2008. Effects of long-term chilling on ultrastructure and antioxidant activity in leaves of two cucumber cultivars under low light. Physiologia Plantarum. 132, 467–478.
Zhang, J., Kirkham, M.B., 1994. Drought-stress-induced changes in activities of superoxide dismutase, catalase, and peroxidase in wheat species. Plant Cell Physiology. 35, 785-791.