نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشیار بخش زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز.

2 دانشجوی ارشد بخش زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز.

3 دانشجوی دکتری بخش زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز.

چکیده

مقدمه                      

تنش شوری یکی از مهم­ترین تنش­های غیر زنده در مناطق خشک و نیمه خشک جهان محسوب می­شود (Pandolfi et al., 2012). گزارش شده است تنش شوری با کاهش وزن خشک و غلظت پتاسیم موجود در بافت­ های گیاهی می­تواند رشد و عملکرد محصولات زراعی مختلف را کاهش دهد (Pandolfi et al., 2012). به طور کلی تنش شوری باعث تغییرات عمده­ ای در متابولیسم گیاه همانند سمیت یونی، تنش اسمزی و تولید گونه­ های فعال اکسیژن نظیر پراکسید هیدروژن، رادیکال­های سوپراکسید و رادیکال­های هیدروکسیل اشاره نمود. در مواجهه با تنش شوری آنتی ­اکسیدانت­ هایی به عنوان رفتگر یا عامل محدود کننده تولید گونه­ های فعال اکسیژن عمل می­کنند ) (Apel et al., 2004. ارزن پادزهری از گراس­ های با تولید و ارزش تغذیه­ای بالایی است و به طور میانگین می­تواند سالیانه 180-150 تن علوفه در هکتار با میانگین پروتئین 18-15 درصد تولید کند (Sarwar et al., 2006). برخی مطالعات نشان داده­اند کاهش فتوسنتز در مواجهه با تنش شوری از اثرات اصلی تنش شوری محسوب شده که نتیجه آن کاهش ماده خشک تولیدی گیاه خواهد بود (Netondo et al., 2004). گراتان و همکاران (Grattan et al., 1999) بیان نمودند کاربرد نیتروژن در شرایط تنش رشد و عملکرد محصولات مختلف را بهبود بخشید. برخی محققین نیز نشان دادند کاربرد کود نیتروژن توانست اثر منفی تنش شوری در گیاهانی نظیر ذرت (Alipour et al., 2011) و سورگوم (Esmaili et al., 2008) را کاهش دهد. در بسیاری از این پژوهش­ها نشان داده شد کاربرد مناسب کود نیتروژن در شرایط تنش شوری علاوه بر بهبود رشد گیاه توانست تحمل به تنش شوری را نیز افزایش دهد. به عبارت دیگر، تنش شوری در سطوح پایین کاربرد کود نیتروژن اثرات منفی بارزتری بر کاهش وزن تر و خشک بوته در مقایسه با سطوح بالای آن داشت (Grattan et al., 1999). این مطالعه با هدف تعیین مقدار مناسب کود نیتروژن مصرفی در خاک­های شور انجام شد. همچنین در این پژوهش برهمکنش تنش شوری و کود نیتروژن بر رشد و فعالیت آنزیم­های آنتی­اکسیدانتی ارزن پادزهری بررسی شد.
مواد و روش‌ها                         

این آزمایش به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی در 4 تکرار در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شیراز در تابستان سال 1393 اجرا شد. فاکتورهای آزمایشی شامل شوری آب آبیاری (شاهد آب شهر (4.0)، 9 و 18 دسی­زیمنس بر متر) و مقادیر (صفر، 10، 20 و 30 میلی­گرم در کیلوگرم خاک) نیتروژن بود. ویژگی­های ارتفاع بوته، سطح برگ، وزن تر ریشه و اندام هوایی و وزن خشک ریشه و اندام هوایی در مرحله ظهور گل آذین و همچنین میزان فعالیت آنزیم­های کاتالاز، پراکسیداز و سوپراکسیددیسموتاز، غلظت پرولین و نسبت سدیم به پتاسیم در برگ و ریشه اندازه‌گیری شدند. تجزیه و تحلیل داده­ها توسط نرم­افزار آماری SAS9.1 و مقایسه میانگین­ها نیز به روش حداقل تفاوت معنی­ دار (LSD) در سطح احتمال 5% انجام گرفت.
یافته ها                   

نتایج تجزیه واریانس نشان داد اثر نیتروژن، شوری و اثر متقابل دو عامل بر کلیه ویژگی­های رشدی (به‌ استثنای وزن تر و خشک برگ و تعداد برگ) معنی­دار بود. تنش شوری باعث کاهش معنی­دار وزن تر ساقه، وزن تر برگ، وزن تر ریشه، ارتفاع بوته، سطح برگ و نسبت وزن خشک ریشه به وزن خشک ساقه شد. با افزایش نیتروژن و اعمال تنش شوری در مقایسه با تیمار شاهد، فعالیت آنزیم­های پراکسیداز، سوپراکسیددیسموتاز، کاتالاز و پرولین در تیمار 30 میلی­گرم نیتروژن و شوری 18 دسی­زیمنس بر متر به ترتیب به میزان 78.13، 17.6، 44.7 و 26 برابر افزایش یافت. با کاربرد کود نیتروژن نسبت سدیم به پتاسیم ریشه و ساقه به طور معنی­دای کاهش یافت. به طور کلی کاربرد 20 میلی­گرم کود نیتروژن توانست اثرات منفی تنش شوری را کاهش دهد ولی کاربرد 30 میلی­ گرم نیتروژن باعث کاهش معنی­ دار کلیه صفات مورد بررسی تحت تنش شوری شد. همچنین نتایج نشان داد تنش شوری باعث کاهش غلظت پتاسیم و افزایش غلظت سدیم در بافت­های گیاهی شد که نتیجه آن کاهش وزن تر برگ، ریشه و ساقه و همچنین ارتفاع بوته، سطح برگ و نسبت وزن خشک ریشه به ساقه بود.
نتیجه­ گیری        

 به طور کلی، نتایج حاصل از این پژوهش نشان داد در سطوح بالای تنش شوری، کاربرد کود نیتروژن به میزان بیشتر از 20 میلی­گرم بر کیلوگرم خاک باعث تشدید اثرات منفی تنش شوری و ایجاد تنش اسمزی شد که نتیجه آن می­تواند کاهش جذب عناصر غذایی و آب و رشد گیاه باشد. به عبارت دیگر، در سطوح شوری پایین، کمبود مواد مغذی مورد نیاز گیاه می­تواند مهم­ترین عامل محدود کننده رشد گیاه باشد.
                  
 

کلیدواژه‌ها

Aalipour, R., Jalili, R., Valiloo, R., Khalilimahalleh, J., 2011. The effect of nitrogen, potassium and salinity Levels on some morphological and physiological traits of corn (S.C.704). Journal of Research in Crop Sciences. 3(10), 17-32. [In Persian].
Ahmad, M.S.A., Ashraf, M., Ali, Q., 2010. Soil salinity as a selection pressure is a key determinant for the evolution of salt tolerance in Blue Panicgrass (Panicum antidotale Retz.). Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. 205, 37–45.
Apel, K., Hirt, H., 2004. Reactive oxygen species: metabolism oxidative stress and signaling transduction. Annual Review of Plant Biology. 55, 373-399.
Ashraf, M., Foolad, M.R., 2007. Improving plant abiotic-stress resistance by exogenous application of osmoprotectants glycine betaine and proline. Environmental and Experimental Botany. 59, 206–216.
Bagci, S.A., Ekiz, H., Yilmaz, A., 2003. Determination of the salt tolerance of some barley genotypes and the characteristics affecting tolerance. Turkish Journal of Agriculture and Forestry. 27(5), 253-260.
Bates, L.S., Waldren, R.P., Teare, I.D., 1973. Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil. 39, 205-207.
Bowler, C., Slooten, L., Vandenbranden, S., De Rycke, R., Botterman, J., Sybesma, C., Van Montagu, M., Inzé, D., 1991. Manganese superoxide dismutase can reduce cellular damage mediated by oxygen radicals in transgenic plants. The EMBO Journal. 10(7), 1723-1732.
Britton, C., Mehley, A., 1955. Assay of catalase and peroxidase. Methods in Enzymology. 2, 764-775.
Cavalcanti, F.R., Lima, J.P., Ferreira-Silva, S.L., Viegas, R.A., Silveria, J.A.G., 2007. Roots and leaves display contrasting oxidative response during salt stress and recovery in cowpea. Journal of Plant Physiology. 164, 591-600.
Craine, J.M., 2005. Reconciling plant strategy theories of Grime and Tilman. Journal of Ecology. 93, 1041-1052.
De- Lacerda, C.F., Cambraria, J., Olive, M.A., Ruiz, H.A., 2005. Changes in growth and in solute concentrations in sorghum leaves and roots during salt stress recovery. Environmental and Experimental Botany. 54, 69–76.
De- Lacerda, C.F., Cambraria, J., Olive, M.A., Ruiz, H.A., Prisco, J.T. 2003. Solute accumulation and distribution during shoot and leaf development in two sorghum genotype under salt stress.Environmental and Experimental Botany. 49, 107-120.
Dehindsa, R.S., Dehindsa, P.P., Thorpe, T.A., 1981. Leaf Senescence: Correlated with Increased Levels of Membrane Permeability and Lipid Peroxidation, and Decreased Levels of Superoxide Dismutase and Catalase. Journal of Experimental Botany. 32(1), 93-101.
Dordas, C.A., Sioulas, C., 2008. Safflower yield, chlorophyll content, photosynthesis, and water use efficiency response to nitrogen fertilization under rainfed conditions. Industrial Crops and Products. 27, 75–85.
Durey, R.S., Pessarakli, M., 1995. Physiological mechanism of nitrogen absorption and assimilation in plants under stress conditions. PP. 605- 625. In: Pessarakli (Ed.), Handbook of Plant and Crop Physiology. Macel Dekker Inc., New York.
Emam, Y., Niknezhad, M., 2012. An Introduction to the Physiology of Crop Yield (Translation). 3rd ed., Shiraz University Press.571p. [In Persian].
Eshghizadeh, H.R., Kafi, M., Nezami, A., Khoshgoftar manesh, A.H., 2014. Effect of salinity on leaf water status, proline and total soluble sugar concentration and activity of antioxidant enzymes in panic grass. Jouranl of Science and Technology of Greenhouse Culture. 5(18), 11-24. [In Persian].
Esmaili, E., Homaee, M., Malakouti, M.J., 2005. Interactive Effect of Salinity and Two Nitrogen Fertilizers on Growth and Chemical Composition of Sorghum. Iranian Journal of Soil and Water Sciences. 19(1), 126-127. [In Persian with Englosh Summary].
FAO. 2002. Panicum antidotale Retz. Grassland Index. Available online at: http://www.fao.org/WAICENT/FAOINFO/AGRICULT/AGP/AGPC/doc/GBASE/data/pf000275.htm.
Flores, P., Carvajal, M., Cerda, A., Martinez, V., 2001. Salinity and ammonium / nitrate interactions on tomato plant development, nutrition, and metabolites. Journal of Plant Nutrition. 24, 1561–1573.
Gorham, J., Hardy, C., Wynjones, R.G., Joppa, L.R., Law, C.N., 1987. Chromosomal location of a K/Na discrimination character in the D genomes of wheat. Theoretical and Applied Genetics. 74, 545-588.
Grattan, S.R., Grieve, C.M., 1999. Salinity – mineral nutrient relations in horticultural crops. Scientia Horticulturae. 78,127 – 157.
Heidari, M., Nadeyan, H.A., Bakhshandeh, A.M., Alemisaeid, Kh., Fathi, G.A., 2007. Effects of Salinity and Nitrogen Rates on Osmotic Adjustment and Accumulation of Mineral Nutrients in Wheat. Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources. 11(40), 193-211. [In Persian with Englosh Summary].
 Khajehpour, M.R., 2010. Principles and Fundamentals of Crop Production (3rd ed). Jahad Daneshgahi Press.631p. [In Persian].
Koyro, H.W., 2006. Effect of salinity on growth, photosynthesis, water relationsand solute composition of the potential cashcrophalophyte Plantago coronopus (L.). Environmental and Experimental Botany. 56, 136–146.
Levin, S.A., Mooney, H.A., Field, C., 1989. The dependence of plant root: shoot ratios on internal nitrogen concentration. Annals of Botany. 64, 71–75.
Maghsoumi Holasoo, S., Pourakbar, L., 2014. The effects of salinity stress on the growth and some physiological parameters of wheat (Triticum aestivum L.) seedlings. Iranian Journal of Plant Biology. 6(19), 31-42. [In Persian with Englosh Summary].
Mane, A.V., Deshpande, T.V., Wagh, V.B., Karadge, B.A., Samant, J.S., 2011 Acritical review on physiological changes associated with reference to salinity. International Journal of Environmental Science. 1(6), 1192-1216.
Meneguzzo, S., Navari-Izzo, F., Izzo, R., 1999. Antioxidative responses of shoots and roots of wheat to increasing NaCl concentrations. Journal of Plant Physiology. 155, 274-280.
Muhammad, S.A.A., Muhammad, A., Qasim, A., 2010. Soil salinity as a select ion pressure is a key determinant for the evolution of salt tolerance in Blue Panicg rass (Panicum antidotale Retz.). Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. 205,37-45.
Munns, R., Tester, M., 2008. Mechanisms of Salinity Tolerance. Annual Review of Plant Biology. 59, 651-681.
Namdari, A., Poustini, K., Heidari sharifabad, H., 2011. Effect of Salinity Stress and Nitrogen Source on Nitrogen Remobilization in Two Alfalfa Cultivars. Iranian Journal of Field Crop Science. 42, 555-564. [In Persian with Englosh Summary].
Netondo, G.W., Onyango, J.C., Beck, E., 2004. Sorghum and Salinity: II. Gas exchange and chlorophyll fluorescece of sorghum under salt stress. Crop Science. 44, 806-811.
Niknam, S., McComb, J., 2000. Salt tolerance screening of selected Australian woody species: a review. Forest Ecology and Management. 139(1), 1-19.
Pandolfi, C., Stefano Mancuso, S., Shabala, S., 2012. Physiology of acclimation to salinity stress in pea (Pisum sativum). Environmental and Experimental Botany. 84, 44-51.
Robinson, P.H., Grattan, S.R., Getachew, G., Grieve, C.M., Poss, J.A., Suarez, D.L., Benes, S. E., 2004. Biomass accumulation and potential nutritive value of some forages irrigated with saline-sodic drainage water. Animal Feed Science and Technology. 11, 175-189.
Sarwar, M., Nisa, M., Khan, M.A., Mushtaque, M., 2006. Chemical composition, herbage yield and nutritive value of Panicum antidotale and Pennisetum orientale for Nili buffaloes at different clippingin tervals. Asian-Australasian Journal of Animal Science. 19, 176–180.
Sze´kely, G., Abraham, E., Cseplo, A., Rigo, G., Zsigmond, L., Csiszar, J., Ayaydin, F., Strizhov, N., Jasik, J., Schmelzer, E., Koncz, C., Szabados, L., 2008. Duplicated P5CS genes of Arabidopsis play distinct roles in stress regulation and developmental control of proline biosynthesis. Plant Journal. 53, 11–28.
Tantawy, A.S., Abdel-Mawgoud, A.M.R., El-Nemr, M.A., Ghorra, Y., 2009. Alleviation of salinity effects on tomato plants by application of amino acids and growth regulators. European Journal of Scientific Research. 30, 484-494.
Verbruggen, N., Hermans, C., Proline accumulation in plants: a review. Amino Acids. 35, 753-759.
Xu, Y.F., Zhang, W., Liu, D.Y., Yue, S.C., Cui, Z.L., Chen, X.P., Zou, C.Q., 2014. Effects of nitrogen management on root morphology and zinc translocation from root to shoot of winter wheat in the field. Field Crops Research. 161, 38-45.
Yasar, F., 2007. Effects of salt stress on ion and lipid peroxidation content in green beans genotypes. Asian Journal of Biochemistry. 19(2), 1165-1169.
Zhang, H., Xue, Y., Wang, Z., Yang, J., Zhang, J., 2009. An alternate wetting and moderate soil drying regime improves root and shoot growth in rice. Crop Science. 49, 2246–2260.
Zhu, J.K., 2003. Regulation of ion homeostasis under salt stress. Current Opinion in Plant Biology. 6, 441–445.