نوع مقاله : مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 دانشجوی دکتری فیزیولوژی گیاهان زراعی دانشکده کشاورزی دانشگاه زابل و عضو هیئت‌علمی بخش تحقیقات زراعی و باغی، مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی خراسان جنوبی، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، بیرجند.

2 دانشیار دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل

3 استاد دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل.

4 استادیار دانشکده کشاورزی، دانشگاه زابل

5 دانشیار مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی خراسان رضوی، سازمان تحقیقات، آموزش و ترویج کشاورزی، مشهد.

چکیده

مقدمه                      

عملکرد گیاهان زراعی از جمله سورگوم تحت تاثیر تنش خشکی به عنوان یکی از مهمترین تنش­های غیر زنده محدود می­شود. اگرچه سورگوم توانایی سازش با بسیاری از تنش­ ها مثل گرما، خشکی و شوری را دارد، اما در نواحی خشک و نیمه­ خشک این گیاه معمولا در مرحله زایشی و مرحله بعد از گلدهی تحت تاثیر تنش آبی قرار می­گیرد و عملکرد آن کاهش می­یابد. بین ژنوتیپ­های سورگوم از نظر قابلیت تحمل دوره­های خشکی و واکنش به این دوره­ها تفاوت قابل ملاحظه­ای وجود دارد. بعضی از محققین برروی ویژگی­ های برگ پرچم مخصوصا روابط آب برگ بخاطر اثر متقابل قابل توجه آن با مقاومت به خشکی تاکید کرده­اند. در این تحقیق برخی از خصوصیات از جمله پایداری غشای سلول و محتوای نسبی آب برگ در ژنوتیپ­ های سورگوم دانه­ای در شرایط مزرعه ­ای بررسی شده و به پاسخ عملکرد و اجزاء عملکرد ژنوتیپ­های سورگوم در شرایط تیمارهای تنش خشکی( قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی، زایشی و آبیاری نرمال)پرداخته شده است.
مواد و روش­ها                            
به منظور بررسی اثر تنش خشکی بر عملکرد، اجزای عملکرد دانه، پایداری غشای سلول و محتوای رطوبت نسبی برگ ژنوتیپ­های سورگوم دانه­ای، آزمایشی به صورت کرت­های خرد شده در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار در سال 93 در مزرعه مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی خراسان جنوبی اجرا گردید. تیمارهای تنش خشکی شامل آبیاری نرمال(شاهد)، قطع آبیاری در مرحله رشد رویشی(مرحله رویت آخرین برگ به صورت لوله­ای) و قطع آبیاری در مرحله رشد زایشی(50 درصد بوته ها در مرحله آغاز گلدهی) به عنوان عامل اصلی و 10 ژنوتیپ سورگوم دانه­ای شاملKGS29،MGS2 ،KGS33 ، سپیده، KGFS27،MGS5 ،KGFS5 ،KGFS17، KGFS13 و KGFS30 به عنوان عامل فرعی در نظر گرفته شدند. برای تعیین اجزای عملکرد دانه از هر کرت نیم متر طولی برداشت و تعداد بوته، تعداد پانیکول، تعداد دانه پانیکول، وزن هزار دانه، تعداد دانه در متر مربع تعیین گردیدند. برای تعیین عملکرد دانه و عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت پس از حذف 2 خط حاشیه و نیم متر ابتدا و انتهای هر کرت از سطح 3 متر مربع برداشت انجام شد و پس از خشک شدن کامل، کل نمونه­ها توزین و عملکرد بیولوژیک تعیین شد و سپس نمونه­ها با دست کوبیده شده و دانه­ها جدا و توزین گردیده و شاخص برداشت محاسبه شد. برای محاسبه محتوای نسبی آب برگ (RWC)، از هر کرت و از برگ پرچم نمونه­گیری شد و محتوای نسبی آب برگ یا آماس نسبی از طریق فرمول وزرلی (weatherley) محاسبه گردید. برای محاسبه میزان خسارت به غشاء یا تراوایی غشاء، ابتدا سه بوته از هر کرت بطور تصادفی انتخاب و برگ پرچمی آنها جدا شد. سپس توسط دستگاه کاغذ سوراخ کن تعداد 4 عدد دیسک از این برگها تهیه و در داخل آب مقطر بمدت 24 ساعت در دمای یخچال (4 درجه سانتی گراد) قرار داده شد. هدایت الکتریکی آبی که برگها در آن گذاشته شده بود توسط دستگاه اندازه گیری هدایت الکتریکی(EC meter)  هدایت الکتریکی آن اندازه گیری شده و از اعداد حاصل برای محاسبات استفاده شد. پس از جمع آوری داده­های مربوط به عملکرد و اجزاء آن با استفاده از نرم افزار SAS مورد تجزیه واریانس ساده قرار گرفت. میانگین داده­ها با استفاده از آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد مقایسه گردیدند.
نتایج                        

نتایج نشان داد که تنش خشکی تاثیر معنی ­داری بر عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیکی، شاخص برداشت، وزن هزار دانه، تعداد دانه در پانیکول، نفوذپذیری غشای سلول و محتوای نسبی آب برگ (RWC) داشته و سبب کاهش آنها گردید. میزان کاهش عملکرد دانه در بالاترین سطح تنش خشکی نسبت به تیمار شاهد معادل 42 درصد بود. ژنوتیپ ها نیز از نظر کلیه صفات فوق تفاوت معنی دار نشان دادند. ژنوتیپ KGFS13 دارای بالاترین عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک و شاخص برداشت بذر بود. اثر متقابل تنش خشکی و ژنوتیپ در صفات فوق بجز وزن هزار دانه و نفوذپذیری غشاء تفاوت معنی دار نشان داد.  بیشترین محتوای نسبی آب برگ مربوط به تیمار آبیاری نرمال و کمترین آن مربوط به تیمار تنش خشکی شدید بود. همچنین با افزایش تنش خشکی، تراوش غشای سلول افزایش یافت، بطوری که کمترین میزان تراوش غشاء و درنتیجه بیشترین پایداری غشاء مربوط به تیمار آبیاری نرمال و بیشترین میزان تراوش غشاء و در نتیجه کمترین پایداری غشاء مشترکا مربوط به تیمار های تنش خشکی متوسط و شدید بود.
نتیجه­ گیری                

تفاوت­های قابل­ توجهی بین ژنوتیپ­های سورگوم دانه‌ای در مورد تحمل به دوره‌های تنش خشکی و واکنش به این دوره ها وجود دارد، همچنین عملکرد دانه و اجزای آن، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت، محتوای آب نسبی و پایداری غشای سلول بین ژنوتیپ‌ها و تیمارهای تنش متفاوت بود. درمجموع، می‌توان از ویژگی‌های مربوط به روابط آبی برگ پرچم و نفوذپذیری غشاء سلول به‌عنوان معیارهایی علاوه بر عملکرد دانه در ارزیابی تحمل به خشکی ژنوتیپ ها استفاده نمود.

کلیدواژه‌ها

Abbad, H., Jafari, E.L., Bort, S.A., Araus, J.L., 2004. Comparative relationship of the flag leaf and the ear photosynthesis with the biomass and grain yield of durum wheat under a range of water conditions and different genotypes. Agronomie. 24, 19-28.
Aggarwal, P.K., Sinha, S.K.,1984. Differences in water relations and physiological characteristics in leaves of wheat associated with leaf position on the plant. Plant Physiology. 74, 1041-1045.
Ali, M.A., Abbas, A., Niaz, S., Zulkiffal, M., Ali, S., 2009. Morpho-physiological criteria for drought tolerance in sorghum (Sorghum bicolor) at seedling and post-anthesis stages. International Journal of Agricultural Biology. 11, 647-680.
Aruna, C., Audilakshm, S., 2008. A strategy to identify potential germplasm for improving yield attributes usingdiversity analysis in sorghum. Plant Genetic Resources. 6, 187-194.
Baili, P., Sui Fang, G., Geti, D., Sunzhao, H., Lu Yin, Y., Zhou Guang, S., 2006. Effect of soil drought stress on leaf water status, membrane permeability and enzymatic antioxidant system of maize. Pedosphere. 16(3), 326-332.
Beheshti, A.R. and Behboodi, B. 2010. Dry matter accumulation and remobilization in      grain sorghum genotypes (sorghum bicolor L. Monech) under drought stress condition.    Australian Journal of Crop Science, 4(3), 185-189.
 Bdukli, E., Celik, N., Turk, M., Bayram, G., Tas, B., 2007. Effects of post anthessis drought stress on the stem- reserve mobilization supporting grain filling of two- rowed barley cultivars at different levels of nitrogen. Bio Science. 7(6), 949-953.
Blum, A., 1996. Improving wheat grain filling under stress by stem reserve utilization. In: Braun, H.J., Altay, F., Kronstas, W.E., Beniwal, S.P.S., McNab, A. (eds), Prospects for Global Improvement. Procceeding of the 5th International Wheat Conference. Ankara, Turky. pp.135-142.
Brevedan, R.E., Egli, D.B., 2003. Short periods of water stress during seed filling, leaf senescence, and yield of soybean. Crop Science. 43, 2083-2088.
Colom, M.R., Vazzana, C.,2003. Photosynthesis and PSII functionality of drought-resistant and drought sensitiveweeping lovegrass plants. Environmental Experiments of Botany. 49, 135-144.
Ejeta, G. Knoll, J.E., 2007. Marker-assisted selection in sorghum. In: Varshney, R.K., Tuberosa, R. (eds.), Genomic-assisted Crop Improvement. Genomics Applications in Crops. 2, 187–205.
FAO. 2012. Statistical Book.
Fischer, R.A., Wood, J.T., 1979. Drought resistance in spring wheat cultivars. III. yield association with morpho-physiological traits. Australian Journal of Agricultural Research. 30, 1001-1020.
Gambin, B.L., Borras, L., 2007. Plasticity of sorghum kernel weight to increased assimilate availability. Field Crops Research. 100, 272-284.
Gan, S., Amasino, R.M., 1997. Making sense of senescence. Plant Physiology. 113, 313-319.
House, L.R., 1985. A Guide to Sorghum Breeding. ICRISAT. Patancheru P.O. Andhrapradesh. 344-502. India.
Jaleel C, Manivannan P, Wahid A, Farooq M, Somasundaram R and Panneerselvam. 2009. Drought stress in plants: a review on morphological characteristics and pigments composition. International Journal of Agriculture and Biology. 11:100-105.
Kebede, H., Subudhi, P.K., Rosenow, D.T., Nguyen, H.T., 2001. Quantitative trait loci  influencing drought tolerance in grain sorghum (Sorghum bicolor L. Moench). Theor. Appl. Genet. 103, 266–276.
Khalili, A., Akbari, N., Chaichi, M.R., 2008. Limited irrigation and phosphorus fertilizer effects on yield and yield components of grain sorghum (Sorghum bicolor L. var. Kimia). American-Eurasian Journal of Agriculture and Environment Science. 3(5), 697-702.
Kumari Vinodhana, N., Ganesamurthy, K., 2010. Evaluation of morpho-physiological characters in sorghum (Sorghum bicolor L. Moench) genotypes under post-flowering drought stress. Electronic Journal of Plant Breeding. 1(4),585-589.
Kramer, P.J., 1983. Water relation of plants. Academic Press, INC. USA.
Liang, Z., Zhang, F., Shao, M., Zhang, J., 2002. The relations of stomatal conductance, water consumption, growth rate to leaf water potential during soil drying and rewatering cycle of wheat (Triticum aestivum L.). Botanical Bulletin of Academia Sinica. 43, 187-192.
Maman, N., Mason, S.C., Lyon, D.J., Dhungana, P.,2004.Yield Components of Pearlmillet and Grain Sorghum across Environments in the Central Great Plains. Crop Science. 44, 2138-2145.
Martinez, D.E., Luquez, V.M., Bartoli, C.G., Guiamet, J.J., 2003. Persistence of photosynthetic components and photochemical efficiency in ears of water-stressed wheat (Triticum aestivum). Plant Physiology. 119, 1-7.
Mattews, K.B., Reddy, D.M., Ranj., Peacock, J.K., 2004. Response of four Sorghum lines to mid season drought. I. Growth, water use and yield. Field Crop Research. 25, 279-296.
Mc Dermitt, D.K., 1990. Sources of error in the estimation of stomatal conductance and transpiration from porometer data. Horticultural Science. 25, 1538-1548.
Prasad, P.V.V., Pisipati, S. R., Mutava, R.N., Tuinstra, M.R., 2008. Sensitivity of grain sorghum to high temperature stress during reproductive development. Crop Science. 48, 1911– 1917.
Premachandra, G.S., Saneoka, H., Fujita, K., Ogata, S., 1992. Leaf drought relations, osmotic adjustment, cell membrane stability, picuticular wax load and growth as affected by increasing drought deficits in sorghum. Journal of Experimental Botany. 43, 1569-1576.
Rascio, A., Russo, M., Platani, C., Difonzo, N., 1998. Drought intensity effects on genotypic differences in tissue affinity for strongly bound water. Plant Science. 132,121-126.
Richards, R.A., Rebetzke, G.J., Condon, A.G., Van Herwaarden, A.F., 2002. Breeding opportunities for increasing the efficiency of water use and crop yield in temperate cereals. Crop Science. 42, 111-131.
Richards, R.A., 1996.Increasing the yield potential of wheat: Manipulating sources and sinks. In: Reynolds, MP., Rajaram, S., Macnab, A. (eds). Increasing yield potential in wheat: Breaking the barriers. Mexico: CIMMYT. pp.134-149.
Rodriguez, D.J., Romero-Garcia, J., Rodriguez-Garcia, R., Sanchez, J.A.L., 2002. Characterization of proteins from sunflower leaves and seeds: Relationship of biomass and seed yield. Trends in New Crops and New Uses. 1, 143-149.
Saeidi, M., Moradi, F., Ahmadi, Spheri, R., Najafian, G., Shabani, A., 2010. The effect of terminal water stress on physiological characteristics and sink-source relations in two bread wheat (Triticum aestivum) cultivars. Iranian Journal of Crop Science. 12(4), 392-408. [In Persian with English Summary].
Sairam, R.K., Rao, K.V., Srivastava, G.C., 2002. Differential response of wheat genotypes to longterm salinity stress in relation to oxidative stress, antioxidant activity and osmolyte concentration. Plant Science. 163. 1037–1046.
Schaffert, R.E., Albuquerque, P.E.P., Duarte, J.O., Garcia, J.O., Gomide, R.L., Guimares, C.T., Magalhes, P.C., Magalhes, J.V., Queiroz, V.A.V., 2011. Phenotyping sorghum for adaptation to drought, Part II. In Monneveux, P., Ribaut, J.M. (eds), Drought Phenotyping in Crops: from Theory to Practice. Generation Challenge Programme.
Sinclair, T., Bennetto, R.D.M., Muchow, R.O., 1990. Relative sensivity of grain yield and biomass accumulation to drought in field grown maize. Crop Science. 30, 690- 693.
Slafer, G.A., Savin, R., 1994. Sink-source relationships and grain mass at different positions within the spike in wheat. Field Crops Research. 37, 39-49.
Specht, J.E., Hume, D.J., Kumudini, S.V., 1999. Soybean yield potential-a genetic andphysiological perspective. Crop Science. 39, 1560-1570.
Thomas Robertson, M.J., Fukai, S., Peoples, M.B., 2004. The effect of timing and severity of water deficit on growth development, yield accumulation and nitrogen fixation of mung bean. Field Crops Research. 86(1), 67-80.
Tuinstra, M.R., Grote, E.M., Goldsbrough, P.B., Ejeta, G., 1997. Genetic analysis of postflowering drought tolerance and components of grain development in Sorghum bicolor (L.) Moench. Molecular Breeding. 3, 439–448.
Van Oosterom, E.J., Hammer, G.L., 2008. Determination of grain number in sorghum. Field Crop Research. 108, 259-268.
Vinod, M.S., Sharma, N., Manjunatha, K., Kanbar, A., Prakash, N.B., Shashidhar, H.E., 2006. Candidate genes for drought tolerance and improved productivity in rice (Oryza sativa L.). Journal of Bioscience. 31, 69–74.
Wardlaw, I.F., Willenbrink, J., 1994. Carbohydrate storage and mobilization by the culm of wheat between heading and grain maturity: the relation to sucrose synthase and sucrose-phosphate synthase. Australian Journal of Plant Physiolgy. 21, 255-271.
Weatherley, P.E.1950. Studies in the water relations of the cotton plant. I. The field measurement of water deficits in leaves. New Phytologist, 49, 81-87.
Yang, J., Zang, J., 2006. Grain filling of cereals under soil drying. New Phytologist. 169, 223-236.