تأثیر قارچ اندوفیت Piriformospora indica جهت کاهش اثرات مضر تنش شوری در گیاه ذرت (Zea mays L.)

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

نویسندگان

1 فارغ التحصیل مهندسی علوم خاک (کارشناسی ارشد)، گروه خاکشناسی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه صنعتی اصفهان.

2 استادیار بخش مهندسی علوم خاک، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شیراز.

چکیده

مقدمه وهدف
تنش شوری از شایع­ترین تنش­های محیطیمحدود کننده رشد و عملکرد گیاهان است که تولید موفقیت ­آمیز محصولات زراعی را به‌خصوص در اقلیم­های خشک و نیمه­ خشک کره زمین به مخاطره انداخته است. لذا، افزایش توان گیاهان زراعی به تنش شوری جهت رشد در خاکهای حاوینمکهای محلول، از نظر تقلیل افت عملکرد اهمیت زیادی دارد. ریزجانداران مفید خاکزی شامل باکتری‌ها و قارچ‌های اندوفیت نقش مهمی در بهبود سازگاری گیاهان میزبان مختلف به تنش­های محیطی غیرزیستی (خشکی، شوری، فلزات سنگین، و ...) و زیستی (آفات و عوامل بیماری‌زای گیاهی) دارند. قارچ اندوفیت Piriformospora indica یکی از مهمترین قارچهای اندوفیت است که نه تنها موجب تحریک رشد گیاه می­شود، بلکه مقاومت گیاه به تنش‌های محیطی ازجمله شوری را نیز افزایش می­دهد. هدف اصلی این پژوهش، بررسی اثر قارچ P. indica در افزایش مقاومت گیاه ذرت به تنش شوری می­باشد.
 
مواد و روش ها
آزمایشی گلخانه­ ای به ‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کاملاً تصادفی شامل دو فاکتور شوری (0، 100 و 300 میلی­ مولار کلرید سدیم) و تلقیح قارچی (تلقیح و عدم تلقیح) در بستر حاوی مخلوط شن و پرلیت استریل (نسبت حجمی شن به پرلیت: 2/1) انجام شد. تنش شوری پس از 10 روز از کاشت گیاهان و  به مدت 8 هفته اعمال گردید. پس از اینکه گیاهان دوری رشد رویشی خود را سپری کردند،  نمونه‌برداری از ریشه گیاه انجام و درصد کلونیزاسیون ریشه به قارچ اندازه­گیری و  نیز عملکرد کل زیست توده گیاهی شامل وزنخشک ریشه و وزن تر و خشک اندام هوایی گیاهان اندازه­گیری شد. همچنین غلظت عناصری مانند سدیم، پتاسیم و فسفر گیاه مورد اندازه ­گیری قرار گرفت. 
یافته‌ها
مطالعات میکروسکوپی صورت گرفته بر روی ریشه گیاهان تلقیح شده با اسپورهای قارچ  P. indica حاکی از توان بالای این قارچ در کلونیزاسیون ریشه گیاه میزبان مورد آزمایش بود، به‌طوری‌که انبوهی از هیف‌های برون ریشه­ای حاصل از تندش اسپورهای قارچ در سطح خارجی و بخش کورتکس ریشه ­ها مشاهده گردید. نتایج به دست آمده بیانگر آن بود که وزن خشک اندام هوایی گیاهان تلقیح شده با قارچ P. indica در شرایط تنش شدید شوری (mM NaCl300)، حدود 90% بیشتر از گیاهان شاهد فاقد آلودگی قارچی گزارش شد. مقدار فسفر اندام هوایی گیاهان دارای رابطه همزیستی با قارچ در سطوح 0 و 100 میلی­ مولار کلرید سدیم، به ترتیب 9%  و  12%  بیشتر از گیاهان شاهد بود. مقـدار سـدیم موجود در برگ گـیاهان تلقیـح­شـده با قارچ P. indica نسبت به گیاهان شاهد کمتر بود. افزایش شوری برخلاف سدیم، موجب کاهش غلظت پتاسیم در ریشه گیاهان شد.  محاسبه نسبت +K+/Na نشان­دهنده کاهش این نسبت در تمام تیمارها به‌جز در اندام هوایی گیاهان تلقیح یافته با قارچ بود.
نتیجه گیری
قارچ P. indica  از طریق افزایش جذب آب مورد نیاز سلولها و در نتیجه افزایش پتانسـیل آبی گیاه تا حد زیادی مانع از بروز اثرات منفی شوری بر گیاه می­شود. همچنین با افزایش مقدار جذب عناصر غذایی مورد نیاز گیاه و نیز  تولید ترکیبات محرک رشد گیاه موجب بهبود صفات مورفولوژیکی گیاه نظیر وزن تر و خشک ریشه و اندام­های هوایی (ساقه و برگ) و نیز عملکرد گیاه می­شود.
جذب مقادیر زیاد یون سدیم توسط گیاه در محیط شور، سبب افزایش مقدار این یون در ریشه و بخش‌های هوایی گیاه و درنتیجه اختلال در سیستم­های غشایی و آنزیمی سلول می­شود. بنابراین، مشاهده غلظت پایین سدیم در برگ‌های گیاهان تلقیح شده با قارچ P. indicaو زیاد بودن آن در ریشه این گیاهان در مقایسه با گیاهان شاهد فاقد تلقیح قارچی نشان دهنده آن است که جلوگیری از انتقال سدیم اضافی به برگ و نگه‌داشتن آن در ریشه احتمالاً به‌عنوان یکی از مکانیسم­های احتمالی افزایش رشد گیاه توسط این قارچ مطرح می­باشد. همچنین، نسبت بالای K+/Na+ در اندام هوایی گیاهان تلقیح شده با قارچ P. indica نسبت به گیاهان شاهد فاقد تلقیح قارچی در سطوح مختلف تنش تأیید­کننده متحمل بودن برگ‌های این گیاهان نسبت به شوری است.

کلیدواژه‌ها


Afyuni, M., Mojtabapur, R., Noorbakhsh, F., 2002. Salt Affected Soils & Reclamation. Arkan Isfahan Publication. 216 p. [In Persian]. 

Abarimoghaddam,  H., Galavi,  M., Ghanbari, A., Panjehkeh, N., 2011. Salinity effects on seed germination and seedling growth of bread wheat cultivars. Trakia Journal Science 9 (1), 43–50.

Al-Karaki, G.N., 2000. Growth of mycorrhizal tomato and mineral acquisition under salt stress. Mycorrhiza. 10, 51- 54.

Asch, F., Dingkuhn, M., Dörffling, K., Miezan, K., 2000. Leaf K/Na ratio predicts salinity induced yield loss inirrigated rice. Euphytica. 113, 109-118.

Ashraf, M., 2004. Some important physiological selection criteria for salt tolerance in plants. Flora 199, 361–376.

Blanco, F.F., Folegatti, M.V., Gheyi, H.R., Fernandes, P.D., 2007. Emergenceand Growth of Corn and Soybean under Saline Stress. Scientia Agricola(Piracicaba, Braz.). 64(5), 451-459.

Cruz, V., Cuartero, J., Bolarin, M., Rommero, M., 1990. Evaluation of characters for ascertaining salt stress responses inLycopersicon species. Journal of the American Society for Horticultural Science. 115, 1000-1003.

Giri, B., Mukerji, K.G., 2004.  Mycorrhizal inoculate alleviates salt stress in Sesbania aegyptica and Sesbania grandiflora under field conditions: evidence for reduced sodium and improved magnesium uptake. Mycorrhiza. 14, 307-312.

Giri, B., Kapoor, R., Mukerji, K.G., 2007. Improved tolerance of Acacia nilotica to salt stress by arbuscular mycorrhiza, Glomus fasciculatum, may be partly related to elevated K+/Na+ ratios in root and shoot tissues. Microbial Ecology. 54, 753-760.

Hasegawa, P.M., Bressan, R.A., Zhu, J.K., Bohnert, H.J., 2000. Plant cellular and molecular responses to high salinity. Annual review of plant physiology and plant molecular biology. 51,463–499.

Hussein, M.M., Balbaa, L.K., Gaballah, M.S., 2007. Salicylic Acid and Salinity Effects on Growth of Maize Plants. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences. 3(4), 321-328.

Jindal A., Atwal Sekhon, B.S., Singh, R., 1993. Effect of Vesicular-arbuscular mycorrhizae on metabolism of moong plant under NaCl salinity. Plant Physiology and Biochemistry. 31, 475-481.

Khodabandeh, N., 2003. Cereals. Tehran University Publication. 538p. [In Persian].

Kormanik, P.P.; McGraw, A.C. 1982. Quantification of vesicular-arbuscular mycorrhizae in plant roots. In: SCHENCK, N.C. (Ed.). Methods and principles of mycorrhizal research. St. Paul: American Phytopathological Society. p.37-45.

Kumar, M., 2013. Crop Plants and Abiotic StressesJournal of Biomolecular Research & Therapeutics. 3:1.

Kumari, R., H. Kishan, Y. K. Bhoon & A. Varma, 2003. Colonization of cruciferous plants by Piriformospora indica. Current Science, 85, 1672-1674.

Maas, E.V., 1986. Salt tolerance of plants. Applied Agricultural Research.1, 12-25.

Mansour, M.M.F., Salama, K.H.A., Ali, F.Z.M., Abou Hadid, A.F., 2005. Cell and plant responses to NaCl in Zea Mays L. cultivars differing in salt tolerance. General and Applied Plant Physiology. 31(1-2), 29-41.

Mayak, S., Tirosh, T., Glick, B.R., 2004. Plant growth-promoting bacteria confer resistance in tomato plantsto salt stress. Plant Physiology and Biochemistry. 42, 565–572.

Meneguzzo, S., Navarilzzo, I., 1999. Antioxidative responses of shoots and roots of wheat to increasing NaCl concentrations. Journal of Plant Physiology. 155, 274-280.

Moller, I.M., 2001. Plant mitochondria and oxidative stress: electron transport, NADPH turnover, and metabolism of reactive oxygen species. Annual review of plant physiology and plant molecular biology 52, 561–591

Munns, R., 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant, Cell & Environment.25, 239-250.

Munns, R., Tester, M., 2008. Mechanisms of salinity tolerance. Annual Review of Plant Biology. 59, 651-681.

Parida, A.K., A.B. Das, A.B., 2005. Salt tolerance and salinity effects on plants: a review. Ecotoxicology and Environmental Safety. 60, 324-349.

Pham, G.H., Kumari, R., Singh, A., Malla, R., Prasad, R., Sachdev, M.,Kaldorf, M., Buscot F., Oelmüller, R., Hampp, R., Saxena, A.K.,Rexer, K.H., Kost, G., Varma, A., 2004. Axenic Culture ofSymbiotic Fungus Piriformospora indica. In: Varma, A.,Abbot, L., Werner, D., Hampp, R. (Eds.). Plant SurfaceMicrobiology. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, pp593–612.

Rodriguez, R.J., White, J.F, Arnold, A.E., Redman, R.S., 2009. Fungal endophytes: Diversity and functional roles. New Phytologist. 182(2), 314-330.

Sepehri, N., Saleh Rastin, N., Hossieni Salkedeh, G., Khayam Nekouie, M., 2009. Effect of endophytic fungus, Piriformospora indica, on growth and resistance of Hordeum vulgare L. to salinity stress. Rangeland, 3 (3), 508-518. [In Persian with English Summary].

 Shannon, M.C., Grieve, C.M.,1999. Tolerance of vegetable crops to salinity. Scientia Horticulturae. 78, 5-8.

Singh, A., J. Sharma, K. H. Rexer & A. Varma, 2000. Plant productivity determinants beyond Minerals, water and light. Piifrormospora indica: A revolutionary plant growth promoting fungus. Current Science. 79: 101-106.

Sumer, A., Zorb, C., Yan, F. & Schubert, S. Evidence of sodium toxicity for the vegetative growth of maize (Zea mays L.) during the first phase of salt stress. Journal of Applied Botany and Food Quality-Angewandte Botanik 78, 135-139 (2004).

  Taleisnik, E., Grunberg, K., 1994. Ion balance in tomato cultivars differing in salt tolerance. I. Sodium and potassium accumulation and fluxes under moderate salinity. Physiology Planta. 92, 528-534.

Tuteja, N., 2007. Mechanisms of high salinity tolerance in plants. Methods in Enzymology. 428,419-438.

Valko, M., Rhodes, C.J., Moncol, J., Izakovic, M., Mazur, M., 2006. Free radicals, metals and antioxidants in oxidative stress-induced cancer. Chemico-Biological Interactions. 160, 1-40.

Varma, A., Singh, A., Sahay, N.S., Sharma. J., Kumari, M., Rana. D., Takeran, S., Deka, D., Baharti K., 2001. Piriformospora indica: An axenically cultivable mycorrhiza-like endo symbiotic fungus. Mycota IX. Spiringer Series, pp. 123-150.

Waller, F., Baltruschat, H., Achatz, B., Becker, K., Fischer, M., Fodor, J., Heier, T., Huckelhoven, R., Neumann, C., 2005. The endophytic fungus Piriformospora indica reprograms barley to salt-stress tolerance, disease resistance, and higher yield. PNAS, Proceedings of the National Academy of Sciences. 102, 13386–13391.

Zarea, M. J., Chordia, P., Varma, A., 2013. Piriformospora indica Versus Salt Stress. Soil Biology. 33, 263-281.

Zidan, I., Azaizeh, H., Neumann, P.M., 1990. Does salinity reduce growth in maize root epidermal cells by inhibiting their capacity for cell wall acidification? Plant Physioogy. 93, 7-11.

Zhu, J.K., 2003. Regulation of ion homeostasis under salt stress. Current Opinion in Plant Biology. 6, 441-445.